Area 51.2

El metabolismo celular genera compuestos reducidos en todos los comportamientos principales de una célula eucariota. La glucolisis (primera parte de la degradación de glucosa) tiene lugar en el citosol de las células eucariotas, mientras que la oxidación del piruvato, la B-oxidación de los ácidos grasos, la oxidación de aminoácidos, síntesis parcial de hem en medula osea para síntesis de hemoglobina, parcialmente ciclo de la urea en hígado y ciclo del acido cítrico se producen en las mitocondrias.
La gran parte de los vertebrados contienen varios cientos de mitocondrias, pero su número puede ser de tan sólo 1 o de hasta 100 000.
La mitocondria está formada por cuatro subregiones diferentes, la membrana externa, la membrana interna, el espacio intramembranal y la matriz, situada dentro de la membrana interna.
La membrana interna está muy plegada, formando crestas que se proyectan hacia el interior de la mitocondria y que, a menudo, llegan casi hasta el otro lado de la misma. Dado que las proteínas respiratorias están unidas a la membrana interna, la densidad de las crestas está relacionada con la actividad respiratoria de la célula. Por ejemplo las células del musculo cardíaco, que tienen tasas de respiración elevadas contienen mitocondrias con crestas apiladas densamente.
En cambio, las células hepáticas tienen una tasa de respiración mucho menor y mitocondrias con crestas distribuidas de forma más dispersa.
Sea cual sea el comportamiento en el que se produzcan las oxidaciones biológicas, todos estos procesos generan trasportadores electrónicos reducidos, fundamentalmente NADH (Nicotinamida adenina dinucleótido reducido). La mayor parte de este NADH se reoxida, con la producción simultanea de ATP, por las enzimas de la cadena respiratoria, que están firmemente embebidas en la membrana interna. Esta membrana está formada por aproximadamente 70% de proteínas y unos 30% de lípidos, embebidas en la membrana interna se encuentran las proteínas trasportadoras, principalmente los citocromos, que forman la cadena respiratoria. Se ensamblan en cinco complejos multiproteicos, denominados I, II, III, IV Y V.
El complejo I y el complejo II reciben electrones de la oxidación del NADH y del succinato, respectivamente, y los pasan a un transportador electrónico lipidico, la coenzima Q, que se deplaza libremente atravez de la membrana. El complejo III oxida la forma reducida de la coenzima Q y reduce a su vez al citocromo c, untransportador electrónico proteico que también puede desplazarse por el interior de la membrana interna. Por último, el complejo IV acopla la oxidación del citocromo c con la reducción de O2 a agua. La energía liberada por estas reacciones exergonicas crea un gradiente de protones a través de la membrana interna, al bombearse los protones hacia el espacio intermembranal. Los protones vuelven a entrar luego en la membrana a través de un canal específico en el complejo V. La energía liberada por este proceso exergónico impulsa la síntesis endergónica de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.


Para entender estos procesos fue esencial el aislamiento de mitocondrias fisiológicamente intactas, utilizando la centrifugación diferencial de los homogenizados celulares. Este logro fue alcanzado a finales de los años 1940, por Eugene Kennedy y Albert Lehninger, que demostraron que las mitocondrias aisladas podían sintetizar en vitro ATP a partir de ADP y Pi, pero solo si se encontraba presente un sustrato. Otro de los que impulso el entendimiento de la cadena respratoria fue Peter Mitchell propuso la teoría quimiosmotica que un gradiente de concentración electroquímico de protones a través de la membrana podía ser usado para crear ATP.

La situación en las células procariotas es comparable, aunque intervienen trasportes electrónicos diferentes. Sin embargo, dado que las células procariotas carecen de orgánulos, todos los trasportadores electrónicos y las enzimas de fosforilacion oxidativa están unidas a la membrana interna de la superficie celular. En consecuencia el trasporte de electrones y la fosforilacion oxidativa se producen en la periferia celular.

Bibliografía

Mathews, Christopher K., K.E. van Holde & K.G. Ahern 3. ed. (2002), ISBN 8478290532, Pearson Addison Wesley
Voet, Donald & J.G. Voet 3. ed. (2006), ISBN 9500623013, Médica Panamericana

Con el siguiente video se logra un mayor entendimiento.



Atte.
Lambda Kronos